Моделирование влияния возрастных эффектов на развитие лесных биоценозов (Models of Age Effects on Forest Plant Dynamics Preprint, Inst. Appl

После тяжелого рабочего дня каждый мечтает поскорее отдохнуть на любимой кровати и отвлечься увлекательными видеороликами. Любой посетитель нашего сайта сможет найти захватывающее видео на свой вкус и интерес. Даже самый изощренный зритель найдет для себя что-то достойное. Наш сайт дает возможность каждому посетителю смотреть видеоролики в свободном доступе, без всяких регистраций, а главное, все совершенно бесплатно.

Мы предлагаем для вас большое разнообразие развлекательных, познавательных, детских, новостных, музыкальных, юмористических видеороликов в отличном качестве, что не может не радовать.

Познавательные ролики никого не оставят равнодушным. Они содержат в себе подтвержденные факты, в которых дается подробное объяснение в определенной тематике. Завлекают такие ролики не только информативностью, а также живописностью и качеством картинки. Ролики о животных, природе и путешествиях увлеченно смотрят не только взрослые, но и дети. Ведь каждому очень интересно следить за животным миром в дикой природе, тем самым развиваться и познавать что-то новое для себя.

Юмористические видео отлично подойдут для вечернего времяпровождения. Как никогда после тяжелого рабочего дня юмор поможет отвлечься от жизненных проблем или же посмеяться от души в компании друзей. У нас вы сможете найти различные скетчи, стендапы, пранки, видеоприколы и различные комедийные шоу.

Музыка в жизни каждого человека очень важна. Она мотивирует каждого из нас, поднимает настроение, заставляет двигаться вперед. Для любого посетителя у нас есть отличные подборки музыкальных видеороликов, включающие в себя большое количество разнообразных жанров и стилей, зарубежных и отечественных исполнителей. Даже если вы чем-то увлечены, музыкальные видеоролики отлично подойдут для прослушивания на заднем фоне.

Видео новости – самый зрелищный формат современных новостей. На нашем сайте вы сможете найти разнообразные новостные видеоролики, на любые увлекательные для вас темы. Новости от официальных СМИ, новости спорта, науки, техники, моды, новости политики, скандальные события из мира шоу-бизнеса и многое другое. Вы всегда будете в курсе всех последних интересных, и самых важных новостей и событий в мире.

Маленькие дети очень активны, но иногда их требуется чем-то заинтересовать, чтобы заняться своими делами или просто отдохнуть за чашечкой кофе. В этом деле родителям отлично помогут мультфильмы. Ведь именно мультики помогут привлечь вашего ребенка на несколько часов. У нас имеется большое разнообразие старых и новых мультфильмов, коротких и полнометражных. Для любого возраста и любых интересов. Ваш ребенок останется в восторге, а вы отвлечетесь.

Мы очень рады, что наш сайт сможет помочь вам в различных жизненных ситуациях. Мы старались подобрать для наших зрителей годный контент. Желаем вам приятного просмотра.

Пусть x i (k ) , где – численность особей популяции в i -й возрастной группе в дискретные моменты времени k . Процессы размножения, гибели и перехода особей из одной возрастной группы в другую могут быть формализованы следующим образом (Розенберг, 1984). Первоначально установим, каким образом состояние популяции в момент времени k + 1 зависит от состояния в момент времени k . Численность первой группы (k = 1) представляет собой число новорожденных потомков всех остальных групп за единичный интервал времени; считается, что особи некоторой возрастной группы производят потомков прямо пропорционально численности особей в этой группе:

где f i – коэффициент рождаемости i -й возрастной группы. Если обозначить через d j <1 коэффициент выживаемости при переходе от возрастной группы j к группе j + 1, то можно записать n – 1 соотношение типа:

Тогда, объединяя и , можно записать систему n разностных уравнений, представляющих собой дискретную модель возрастного состава популяции. В матричной форме имеем:

x (k + 1) = Lx (k ),

где x (k ) = {x i (k )} – вектор численности отдельных возрастных групп, а

– матрица коэффициентов рождаемости и выживаемости

Если расписать подробнее, то получим:

Крайний левый вектор-столбец отражает количество особей разных возрастных групп в момент времени k +1, а крайний правый вектор-столбец – количество особей разных возрастных групп в момент времени k . Матрица коэффициентов рождаемости и выживаемости есть матрица перехода из одного состояния в другое.

Для вычисления возрастного состава популяции в любой момент времени используем простые соотношения:

x (k + 1) = Lx (k )

x (k + 2) = Lx (k+1 ) = LLx (k ) = L 2 x (k )

x (k+m ) = L m x (k )

Данная модель известна как модель Лесли (Leslie, 1945).

Квадратная матрица L является неотрицательной (все ее элементы неотрицательны). Для того чтобы матрица Лесли была неразложима (т.е. никакой перестановкой строк и соответствующих столбцов она не могла быть приведена к виду:

где A и B – квадратные подматрицы), необходимо и достаточно, чтобы . Биологически это условие означает, что в качестве n выступает не максимально возможный, а наибольший репродуктивный возраст особей.

Характеристическое уравнение системы имеет следующий вид:

где E – матрица с единицами на главной диагонали, а все остальные ее члены равны нулю.

Так как матрица Лесли неотрицательна и неразложима, то в соответствии с теоремой Перрона-Фробениуса характеристическое уравнение имеет действительное положительное характеристическое число (максимальное среди всех остальных характеристических чисел), являющееся простым корнем этого уравнения. Кроме того, так как , то уравнение не имеет нулевых корней. Из этих условий следует, что асимптотическое решение системы для достаточно больших k будет определяться собственным числом λ 1 (максимальным из всех) и соответствующим ему собственным вектором b 1 матрицы Лесли:

где с 1 – некоторая постоянная, зависящая от координат начального распределения вектора x (0).

Если λ 1 >1, то популяция растет (x (k ) увеличивается с ростом k ). Если λ 1 <1, то популяция гибнет. Наконец, если λ 1 =1, то общая численность популяции асимптотически стремиться к постоянной величине. P (1)<0 эквивалентно выражению λ 1 >1, т.е. условию роста популяции (см. формулу 5), аналогично P (1)>0 соответствует гибели, а P (1) = 0 – стационарной численности популяции. Таким образом, по виду матрицы без определения собственного значения λ 1 можно делать качественные выводы о характере моделируемой популяции во времени.

Недостаток модели Лесли аналогичен недостатку модели Мальтуса – это неограниченный рост популяции при λ 1 >1, что соответствует лишь начальным фазам роста некоторых популяций (Розенберг, 1984).

Модель Лесли была использована для описания возрастной структуры ценопопуляции овсеца Шелля (Helictotrichon schellianum ). Это рыхлокустовой мелкодерновинный злак северных луговых степей. А.Н. Чебураева (1977) исследовала распределение численности особей этого злака по возрастным группам в Попереченской степи Пензенской области на водораздельном плато на общей площади 50 м 2 в различные годы (1970-1974 гг.). Ежегодно учеты особей овсеца проводились на 200 площадках 0,5×0,5 м. Такая большая повторность наблюдений позволяет считать полученные оценки численности особей в каждой возрастной группе достаточно устойчивыми. Исследователем было выделено девять возрастных групп:

· проростки и всходы

· прегенеративные особи (ювенильные , имматурные и молодые вегетативные )

· генеративные особи (молодые , зрелые и старые )

· постгенеративные особи (субсенильные и сенильные )

Чтобы учесть влияние погодных условий на динамику ценопопуляции овсеца Шелля (1972 год – год засухи), необходимо перейти от абсолютных значений численности к относительным. При равных интервалах для каждой возрастной группы должно выполняться соотношение x i + 1 (k + 1) < x i (k ), т.е. в последующий момент времени в более старшей возрастной группе не должно быть больше особей, чем их было в настоящий момент времени в более молодой группе. В связи с этим первые семь возрастных классов А.Н. Чебураевой были объединены. Исходные данные для построения модели приведены в табл. 1.

Таблица 1

Абсолютная и относительная численности ценопопуляции овсеца Шелля для различных возрастных групп (по данным А.Н. Чебураевой, 1977)

Несмотря на модификацию, данные за 1972 год все же отличаются от других, поэтому от модели Лесли не следует ожидать точного прогноза относительно численности. Чтобы получить более точный прогноз, коэффициенты матрицы Лесли должны быть поставлены в зависимость от погодных условий.

Для построения матрицы L используем некоторые представления о возможных значениях ее коэффициентов. Так, коэффициенты рождаемости f i при переходе от первой группы, включающей все генеративные состояния, к более старым растениям должны уменьшаться. Коэффициенты выживаемости d i взяты примерно равными (из первой группы во вторую переходит половина особей, из второй в последующую – несколько меньше). Окончательно, матрица Лесли имеет следующий вид:

Характеристическое уравнение для модели Лесли в данном случае представляет собой полином третьей степени:

Легко убедиться, что P (1) = 0,23>0 по теории П. Лесли указывает на старение и увядание данной ценопопуляции в наблюдаемом интервале времени.

Вычислим корни характеристического уравнения. Для этого воспользуемся формулой Кардано . Рассмотрим алгоритм решения кубического уравнения вида:

Произведем замену:

Получим уравнение:

Предположим, что значение корня представляется в виде суммы двух величин y = α + β , тогда уравнение примет вид:

Приравняем к нулю выражение (3αβ + p ), тогда от уравнения можно перейти к системе:

которая равносильна системе:

Мы получили формулы Виета для двух корней квадратного уравнения (α 3 – первый корень; β 3 – второй корень). Отсюда:

– дискриминант уравнения .

Если D>0, тогда уравнение имеет три различных вещественных корня.

Если D = 0, то хотя бы два корня совпадают: либо уравнение имеет двойной вещественный корень и еще один, отличный от них вещественный корень, либо все три корня совпадают, образуя корень кратности три.

Если D<0, то уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Таким образом, корни кубического уравнения в канонической форме равны:

Где i = – мнимое число.

Применять эту формулу нужно для каждого значения кубического корня (кубический корень всегда дает три значения!) и брать то значение корня , чтобы выполнялось условие:

Для проверки можно использовать следующие соотношения:

Где d ≠ 0

Где d ≠ 0

Окончательно :

В нашем случае: a = 1; b = –0,6; c = –0,15; d = –0,02;

D = – 0,03888, D <0. Уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Далее по приведенным выше формулам находим собственные значения характеристического уравнения: λ 1 = 0,814; λ 2 = – 0,107 + 0,112i ; λ 3 = – 0,107 – 0,112i , где i = – мнимое число. Таким образом, характеристическое уравнение имеет один действительный и два комплексных корня. λ 1 является максимальным корнем этого уравнения, а так как λ 1 <1, то вывод об увядании данной ценопопуляции остается без изменения.

Кроме того, согласно Ю.М. Свиржеву и Д.О. Логофету (1978) простым и достаточным условием для существования периодических колебаний общей численности служат выражения:

В связи с этим следует ожидать существование периодических колебаний численности ценопопуляции овсеца Шелля, так как λ 1 >max (0,5; 0,4).

В рамках модели Лесли объясняются наблюдавшиеся А.Н. Чебураевой явления – старение ценопопуляции овсеца и наличие колебаний в распределении особей по возрастному спектру в течение ряда лет. На рис. 1 показана динамика численности особей для каждой из выделенных возрастных групп. Для того, чтобы модель давала удовлетворительный прогноз, необходимо, чтобы коэффициенты матрицы L были не постоянными, а зависимыми от погодных условий. Если дополнить модель Лесли условиями нормировки получаемого вектора x (k +1) так, чтобы сумма численности всей популяции равнялась наблюдаемой общей численности в момент времени k +1, то тем самым косвенно учитывается влияние погодных условий. Модель в этом случае будет иметь следующий вид:

x (k +1) = Lx (k ), ,

где X (k +1) – общая численность популяции в момент времени k +1 (остальные обозначения аналогичны модели Лесли). Таким образом, зная общую численность особей данной ценопопуляции в различные годы, построив матрицу Лесли из общебиологических соображений и взяв в качестве x (1) распределение особей овсеца по возрастным группам в 1970 г., можно достаточно правдоподобно восстановить распределение особей по возрастным группам в другие годы.

Расчет абсолютной численности ценопопуляции Helictotrichon schellianum для различных возрастных групп в различные годы производится следующим образом. Берем исходные данные за 1970 год и подставляем их в матрицу. Производим умножение матриц по соответствующим правилам. Получаем новую матрицу со значениями численности различных возрастных групп за 1971 год.

Так повторяем каждый раз для каждого года. Результаты заносим в таблицу, вычисляем общую численность особей по модели Лесли, соотносим ее с эмпирическими данными. Далее вносим поправочный коэффициент и приводим в соответствие общей численностью расчеты по модели (табл. 2).

Таблица 2

Абсолютная численность ценопопуляции овсеца Шелля для различных возрастных групп по модели Лесли и эмпирическим данным

Возрастная группа
эмпирические данные	модель Лесли	эмпирические данные	модель Лесли		эмпирические данные	модель Лесли	модель Лесли с поправкой на общую численность	эмпирические данные	модель Лесли	модель Лесли с поправкой на общую численность	эмпирические данные	модель Лесли	модель Лесли с поправкой на общую численность
Проростки, прегенеративные и генеративные особи				280,1	160,9		231,9	31,5		188,9	158,1		153,7	75,1
Субсенильные особи				193,0	110,9		140,1	19,0		116,0	97,1		94,5	46,2
Сенильные особи				59,6	34,2		77,2	10,5		56,0	46,9		46,4	22,7
Общая численность				532,7			449,2			360,9			294,6

Знаете ли вы, кто такая Лесли Хорнби? Пожалуй, совсем немного людей правильно ответит на этот вопрос. А кто такая Твигги? Это имя известно практически всем, ведь фото известной модели и сейчас без труда можно отыскать в интернете. Многие удивятся, узнав, что эти два имени принадлежат одному человеку, супермодели, актрисе, телеведущей, музыканту, дизайнеру одежды.

Легендарная Твигги прославилась в середине 60-х годов прошлого столетия в качестве модели, хотя ее карьера в этой ипостаси длилась всего 4 года. Ее узнаваемый образ девочки-подростка, знаменитый макияж и сегодня эксплуатируется звездами различной величины. Она сделала модными яркие платья до середины колена. Примечательно, что рост модели – всего 165 см. Зато ее вес никогда не превышал 50 кг. Такие параметры стали тогда модельными. Недавно мы снова могли видеть ее на экранах в качестве судьи шоу «Топ-модель по-американски».

Детство девочки-тростинки

Маленькая Лесли родилась в 1949 году в Лондоне. Ее детство прошло в районе Нисден. Ранние фото Твигги свидетельствуют, что и в детстве она была очень красивой девочкой. Росла будущая супермодель в семье плотника и официантки. В те времена работа родителей приносила достаточный доход, чтобы воспитать трех дочерей. На самом деле, биография звезды не пестрит трагическими событиями. Ее детство можно смело называть счастливым.

Молодость не имеет ничего общего с возрастом. Молодость - это свобода духа.

Но уже в подростковом возрасте Лесли Хорнби пошла работать ассистентом в салон красоты, где уже трудилась ее старшая сестра Вив. Казалось, что девушка нашла свое место. Лесли обладала необычной внешностью, но рост ее не был высоким, а вес очень незначительным. Чрезмерная худоба всегда была поводом для насмешек со стороны окружающих.

Уже в то время
начал проявляться
непревзойденный стиль Твигги

На работе же она проявляла фантазию, когда создавала прически, макияж клиентам. Советовала, какое платье подойдет женщине или девушке, которая пришла в салон. Она с легкостью могла сформировать подходящий для посетителей образ.

Первые шаги в качестве модели

Именно в салоне красоты Лесли заметил представитель модельного агентства, который и предложил сотрудничество. Девушка стала лицом салона известного в те времена лондонского парикмахера Леонардо. Ее фото украшало витрину заведения. Ее образ создавали талантливые стилисты. Их не смущал маленький рост модели, и полностью устраивал ее вес.

Стрижка «под мальчика», легендарный макияж Твигги – все это можно увидеть на ранних фото модели. Первую фотосессию проводил знаменитый фотограф Барри Латеган. Именно он придумал псевдоним Твигги, что в переводе означает тонкая тросточка. Девочка в коротком платье выглядела на снимках потрясающе.

Лучшего имени для девушки-подростка просто не было, ведь ее образ был именно таким легким, ранимым, меланхоличным. В 16 лет ее вес был чуть больше 40 кг и это при среднем росте 165 см. Кстати, Твигги всегда адекватно оценивала свои параметры. Она понимала, что ее роста недостаточно, чтобы стать подиумной моделью. Да и образ девушки не соответствовал такой работе.

Поэтому всегда отбрасывала советы друзей попробовать себя на этом поприще. Какое-то время девушка снималась исключительно для фото рекламных компаний, глянцевых журналов. Но она просто не могла не запомниться именитыми дизайнерами. Ее прическа, стиль, макияж до сих пор считаются легендарными. Она стала получать множество приглашений на показы. Буквально за год Твигги стала всемирно известной.

Карьера

Твигги стала известной певицей, выпустила более 20 альбомов, которых объединяет единый стиль. Она снимается в кино, играет в театре. Сегодня легендарная модель ведет собственное ток-шоу, участвует в разнообразных телепроектах. Жизнь Твигги всегда насыщена событиями.

Взрослой женщине уже больше 60 лет, а выглядит она так, что ей завидуют многие молодые девушки. В это сложно поверить, но даже ее вес остался прежним. С годами Твигги сохраняет фигуру, благодаря которой она стала знаменитой. Нынешние фото свидетельствуют о ее превосходной физической форме.

Бабушка Лесли выпускает книги, в которых рассказывает о том, как всегда выглядеть привлекательно, держать в определенных рамках вес, как формировать собственный стиль, выбирать прически, наносить макияж, как ставить в жизни цели и добиваться их. Ее творения считаются библией для женщин. А стиль Твигги и сейчас считается модным, актуальным.

Последователи таланта

Сегодня популярную модель из 60-х все чаще сравнивают с Кейт Мосс. У них действительно немало общего. Они обе из Великобритании, не отличаются высоким ростом, стали известны благодаря почти болезненной худобе, ведь вес обеих звезд всегда был малым. Сегодня такие параметры считаются типичными для моделей. Даже макияж и стиль звезд часто сходен.

Возможно, именно Твигги стала для Кейт личным мотиватором. Еще одна личность, известная сейчас, и взявшая имя супермодели, - Твигги Рамирес. Гитарист группы Marilyn Manson Джорди Уайт по примеру своих коллег взял в качестве псевдонима имя легенды ХХ-го века Твигги и фамилию серийного убийцы, маньяка Ричарда Рамиреса.

Участие в шоу «Топ-модель по-американски»

На момент завершения , место в жюри которого на тот момент занимала Дженис Дикинсон, встал вопрос о ее замене. Эпатажная супермодель не отличалась толерантностью к участницам, все ее комментарии были слишком прямолинейными. Именно ее место в судейском кресле заняла Твигги. Вежливая британка, имеющая собственный стиль, изменила шоу.

Его участницы были счастливы познакомиться с супермоделью. Она стала ярким примером того, что карьера модели может привести девушек даже с невысоким ростом к невероятным высотам. Твигги участвовала в шоу вплоть до 9-го сезона.

Личная жизнь

У супермодели Твигги была бурная личная жизнь. Дважды она выходила замуж официально, родила дочь. Сегодня она счастлива в браке с актером Леем Лоусоном. Они живут в браке с 1988 года.

Твигги - настоящее имя Лесли Хорнби (Lesley Hornby). 60 – е годы – эпоха молодёжных бунтов – когда многие молодые люди не хотели приспосабливаться, подчиняться, отказываться от себя, хотели жить в удовольствие. Они восставали против авторитета родителей, церкви и государства, начали поиск новых ценностей. Подобные конфликты между поколениями происходили всегда. Необычным было то, что молодежь не только протестовала, но и создала новые ценности, новую культуру.

Конечно же, в эту эпоху должен был возникнуть и новый . В то время популярными оставались типы и Бриджит Бардо. Но воплощением нового идеала стала модель Твигги – шестнадцатилетняя англичанка весом всего 45 килограммов при росте 169 см. Она родилась в пригороде Лондона, в 16 лет Твигги познакомилась с парикмахером Леонардо и стала лицом его салона красоты. Первая фотосессия Твигги как модели с короткой стрижкой была сделана Барри Латеганом. Именно он придумал для Лесли Хорнби запоминающийся псевдоним – Твигги.

Одна из журналисток лондонской газеты увидела снимок Твигги на витрине салона и опубликовала её портрет в газете под названием «Лицо 1966 года». В этом же году Твигги стала самой популярной моделью в мире.

Отработав моделью только три года, она настолько разбогатела, что в 19 лет смогла уйти на покой. Твигги - в переводе означает тонкая веточка, была первой моделью, которая сделалась кумиром миллионов. Когда она выходила на публику, вокруг нее собирались толпы.

Модель Твигги много лет подряд оставалась бесспорной королевой фотомоделей. Она была первой манекенщицей, которая положила начало процессу, сделавшему моделей неотъемлемой частью поп-культуры наряду с музыкантами и актерами.

Твигги лучше всех отразила образ, дышащий молодостью и чистотой.

1

Построена двухматричная модель Лесли, описывающая динамику популяции Амурского тигра на территориях Приморского и Хабаровского краев. Первая матрица предназначена для моделирования динамики популяции в фазе роста численности, вторая – в фазе стабилизации. При определении размерности матриц, значений коэффициентов рождаемости и выживаемости использованы данные по биологии вида из различных источников, а также данные переписей 1959–2015 годов. Переход с первой матрицы на вторую произошел при достижении численности популяции значения порядка 475 особей, что обусловлено достижением численности популяции предельного значения при существующих кормовых и пространственных ресурсах, необходимых для ее существования на данных территориях. Проведено сравнение полученных в результате применения модели данных с данными переписей, а также обсуждение особенностей ее применения.

матрица лесли

математическая модель

динамика популяции

амурский тигр

1. Герасин С. Н., Балакирева А. Г. Моделирование циклических колебаний в модифицированной модели Лесли. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.imath.kiev.ua/~congress2009/Abstracts/Balakireva.pdf.

2. Дунишенко Ю. М. Амурский тигр. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.wf.ru/tiger/tiger_ru.html.

3. История изучения Амурских тигров в России. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://programmes.putin.kremlin.ru/tiger/history.

4. Кречмар М. А. Полосатая кошка, пятнистая кошка. – Москва: Издательский дом «Бухгалтерия и банки», 2008. – 416с.

5. Матюшкин Е. Н., Пикунов Д. Г., Дунишенко Ю. М., Miquelle D. G., Николаев И. Г., Смирнов Е. Н., Абрамов В. К., Базыльников В. И., Юдин В. Г., Коркишко В. Г. Численность, структура ареала и состояние среды обитания амурского тигра на Дальнем Востоке России // Для Проекта по природоохранной политике и технологии на Дальнем Востоке России Американского Агентства Международного развития. – Изд. USAID-США. 1996 (На русском и английском языках). – 65 с.

6. Подведены предварительные итоги учета амурского тигра. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.wwf.ru/resources/news/article/13422.

7. Тарасова Е. В. Моделирование динамики популяции амурского тигра с помощью матицы Лесли // Вестник образования и науки. – 2012. – № 1. – С. 19-24.

8. Юдин В. Г., Баталов А. С., Дунишенко Ю. М. Амурский тигр. – Хабаровск: Издательский дом «Приамурские ведомости», 2006. – 88с.

9. Leslie P. H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrica. – 1945. – V.33, No. 3. – P.183-212.

10. Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrica, 1948. V.35.

Данная работа является продолжением и развитием работы , поэтому представленные здесь результаты будут частично повторять результаты из этой работы.

Матричная модель для описания динамики численности популяций, структурированных по возрастным группам, была предложена Лесли (Leslie) в работах , . Суть модели Лесли состоит в следующем. Пусть популяция разделена на n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, t0) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом,

где xi(t0) - численность(t0) i-й возрастной группы (1in). Вектор-столбец X(t1), характеризующий популяцию в следующий момент времени t1, связан с вектором X(t0) через матрицу перехода L: X(t1)=L X(t0) следующего вида

.

В первой строке у этой матрицы стоят коэффициенты рождаемости для i-го возраста (k≤i≤k+p), под диагональю - коэффициенты выживаемости для j-го возраста (1≤j≤n-1), а остальные элементы равны нулю.

Такой вид матрицы базируется на предположении, что за единичный промежуток времени особи j-й возрастной группы переходят в j+1-ю, при этом часть из них погибает, а у особей i-й группы рождается за этот период потомство. Тогда первая компонента вектора X(t1) будет равна

где αixi(t0) (k≤i≤k+p) - число особей, родившихся от i-й возрастной группы, а вторая и последующие - xl(t1)=βl-1xl-1(t0) (2≤l≤n, 0≤βl-1≤1), где βl-1 - коэффициент выживаемости при переходе от l-1-го возраста ко l-му.

Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции - вектор-столбец X(t0), - можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени ti

X(t1)=L X(t0); X(t2)=L X(t1)= L2 X(t0); X(ti)=L X(ti-1)= Li X(t0).

Согласно теореме Перрона - Фробениуса, матрица Лесли имеет единственное положительное собственное значение λ такое, что для любого другого собственного значения r этой же матрицы выполняется условие |r|≤λ. Это собственное значение называется доминирующим, старшим или главным и характеризует скорость размножения популяции. Если все элементы матрицы являются константами, то, в зависимости от значения λ, возможен один из трех сценариев развития популяции. Если λ<1, то численность популяции будет стремиться к нулю, ecли λ>1, то будет постоянно возрастать. Наконец, если λ=1, то численность популяции, начиная с некоторого момента времени, станет постоянной, при этом соотношение между различными возрастами в ней стабилизируется. В реальности коэффициенты рождаемости и смертности могут сложным образом зависеть от общей численности популяции, соотношения ее компонент, а также от изменения условий среды обитания.

Объектом для моделирования был выбран амурский (уссурийский) тигр (Panthera tigris altacia), обитающий на юге Дальнего Востока России, а также, в Китае и, возможно, в Корее.

Начиная с 50-х годов XX века в Российской Федерации проводятся регулярные учеты численности амурских тигров, последняя из которых прошла в 2015 году. Данные этих учетов сведены в нижеследующую таблицу (по , и ).

Таблица 1

Распределение и численность амурских тигров на Дальнем Востоке России

	Приморский край	Хабаровский край	Всего особей

На основании данных учетов 1959-2005 гг., а также сведений о рождаемости и смертности в популяции, почерпнутых нами в различных источниках (, , ), была построена модель Лесли .

За единицу времени был выбран один год. Поскольку в природе продолжительность жизни амурского тигра не превышает 15 лет, то. n вектора-столбца X и матрицы L была положена равной 15. Начиная с трехлетнего возраста, самка тигра способна рожать и сохраняет эту способность до конца жизни. Раз в 2-3 года она рожает в среднем 2-3 котёнка. Считая, что плодовитость тигриц от возраста не зависит и, принимая соотношение полов в популяции равным 1:1, для коэффициентов рождаемости были установлены значения α1= α2=0, αi=0,5 (3≤i≤15).

Согласно источникам, смертность котят до 3-х лет равна примерно 50 %, что соответствует коэффициентам выживаемости β1=β2=0,71. Поскольку данных по смертности взрослых тигров в доступных источниках найти не удалось, решено было подобрать для них коэффициенты выживаемости таким образом, чтобы значения для численности популяции, полученные путем вычислений, максимально соответствовали данным учетов (на тот момент 1959-2005 гг.). Для этого с помощью программы Excel была создана матричная модель Лесли, и проведены необходимые численные эксперименты, в результате которых для коэффициентов β3=…=β14 было выбрано значение 0,815.

В итоге, матрица Лесли приобрела вид

.

Старшее собственное число матрицы λ1=1,0387, что означает возрастание численности популяции в каждый последующий момент времени, а соответствующий ему собственный вектор V1T= (0,7011; 0,4793; 0,3276; 0,2571; 0,2017; 0,1583; 0,1242; 0,0975; 0,0765; 0,0600; 0,0471; 0,0369; 0,0290; 0,0227; 0,0178) с течением времени формирует устойчивую возрастную структуру популяции (соотношение возрастных групп внутри популяции).

Для вектор-столбца X(t0), соответствующему состоянию популяции амурского тигра в 1959 году, была выбрана структура этого собственного вектора. Общее число тигров мы положили равным 90. Полученные в результате вычислений значения численности всегда округлялись до целых чисел. Результаты вычислений представлены на приведенном ниже графике. Как можно из него видеть, применение модели Лесли для расчета динамики популяции амурского тигра дало хорошие результаты для периода с 1959 по 1996 год: полученные в результате вычислений значения либо соответствовали данным наблюдений, либо незначительно от них отличались, фиксируя увеличение численности примерно в 1,5 раза каждые 10 лет. Картина изменилась для последнего периода наблюдений. Модель дала очередное увеличение численности за 9 лет в 1,4 раза, тогда как данные обследований показали тенденцию к стабилизации численности популяции.

Рис.1. Оценки численности популяции амурского тигра в 1959-2005 гг. по данным учетов и c помощью одноматричной модели Лесли

Этот факт нашел следующее объяснение. За годы освоения русскими территории обитания амурского тигра, начиная с 60-х годов XIX века, происходило непрерывное уничтожение этих животных. Так продолжалось вплоть до введения запрета охоты на них в 1947 году, после чего началось постепенное восстановление численности популяции. Поскольку, по оценкам ученых, за годы интенсивной охоты первоначальная численность популяции сократилась примерно в 20 раз - с 1000 до 50 особей (, ) - увеличение её в первые десятилетия происходило в условиях избытка кормовых и пространственных ресурсов. В конце XX - начале XXI века этот процесс завершился - численность популяция достигла своего естественного предела. Почему это произошло при вдвое меньшей численности, чем в XIX веке, также находит разумное объяснение: за годы интенсивной хозяйственной деятельности человека площадь территорий, пригодных для обитания амурских тигров, значительно сократилась.

Таким образом, предложенная нами матрица Лесли L1 с постоянными коэффициентами может быть использована для моделирования динамики популяции Амурского тигра в период с 1959 (или даже с 1947) по 1996 год. Для описания динамики популяции этого животного в последующий период, в связи с изменившимися внешними условиями, необходимо построить матрицу Лесли с другими значениями коэффициентов, перейдя в результате к модифицированной двухматричной модели, аналогично тому, как это предложено в . Для этого мы предположили, что, поскольку динамика численности популяции находится в фазе стабилизации, старшее собственное значение λ у описывающей ее матрицы Лесли должно быть приблизительно равно 1. Поскольку никаких данных об изменении уровня рождаемости за последние годы не было обнаружено, решено было получить искомую матрицу путем уменьшения коэффициентов выживаемости для котят β1 и β2. Коэффициенты выживаемости для старших возрастов остались неизменными. С помощью численных экспериментов были получены новые значения коэффициентов выживаемости β1=β2=0,635, а матрица Лесли приобрела вид

.

Старшее собственное число матрицы λ2=1,0021, а соответствующий ему собственный вектор V2T = (0,7302; 0,4627; 0,2932; 0,2385; 0,1939; 0,1577; 0,1283; 0,1043; 0,0849; 0,0690; 0,0561; 0,0456; 0,0371; 0,0302; 0,0246).

При моделировании динамики популяции с помощью двухматричной модели переход с матрицы L1 на матрицу L2 был осуществлен после 1999 года, когда численность достигла 475 особей. Результаты вычислений представлены на рисунке 2.

Рис. 2. Оценки численности популяции амурского тигра в 1959-2015 гг. по данным учетов и c помощью двухматричной модели Лесли

Как видно из приведенного выше графика, после 1999 года некоторое время продолжается незначительный рост численности популяции. Так, в 2015 году она составляет 510 особей, что хорошо согласуется с последними данными учетов (см. Таблицу 1). Начиная с 2017 года, согласно модели, численность популяции стабилизируется на уровне 512 особей.

Таким образом, нами была построена двухматричная модель Лесли, описывающая динамику популяции Амурского тигра на территориях Приморского и Хабаровского краев, согласующаяся с результатами учетов животного в 1959-2015 гг. Первая матрица предназначена для моделирования динамики популяции в фазе роста численности, вторая - в фазе стабилизации. Переход при моделировании с первой матрицы на вторую происходит при достижении численности популяции значения порядка 475 особей, что обусловлено ограниченным объемом кормовых и пространственных ресурсов, необходимых для существования популяции на данных территориях.

Описанная модель является достаточно грубой, что обусловлено, в первую очередь, недоступностью или отсутствием более полной информации по особенностям биологии и темпам воспроизводства вида. При ее наличии могут быть уточнены значения коэффициентов рождаемости и выживаемости, возрастная структура популяции, но общая численность популяции, рассчитываемая с помощью модели, существенно не изменится.

В заключение добавим несколько замечаний.

Во-первых, модель не описывает численность популяции на других территориях, кроме Приморского и Хабаровского краев, по причине отсутствия по ним достоверных данных. Стабилизация численности популяции на описываемых территориях не означает, что на других территориях не может происходить ее рост, как незначительный (Амурская и Еврейская Автономная области Российской Федерации), так и существенный (провинции Хэйлунцзян и Цзилинь Китайской Народной Республики).

Во-вторых, всякая популяция может переживать не только фазы роста и стабилизации, но и фазу падения численности. В нашей модели последняя фаза отсутствует, так как в современных условиях реализации межгосударственной стратегии, направленной на сохранение популяции амурского тигра, падение его численности может быть только кратковременным и обусловленным одной из следующих причин: инфекционные заболевания, резкое сокращение кормовой базы вследствие неурожая, болезней или суровой зимы, и, наконец, антропогенной катастрофы (пожар, техногенная авария). Все эти события не могут быть спрогнозированы заранее, а по их завершении популяция, скорее всего, опять окажется в фазе роста.

В-третьих, матрица L2, которая соответствует фазе стабилизации численности популяции, пригодна для моделирования именно в современных условиях и ресурсах, необходимых для существования вида. Их изменение в будущем возможно в двух направлениях, причем одновременно. В сторону уменьшения - вследствие уменьшения территорий для обитания из-за антропогенного воздействия (вырубка лесов, истребление копытных). В сторону увеличения - вследствие искусственного увеличения кормовой базы в рамках реализации программы по сохранению вида.

Библиографическая ссылка

Тарасова Е.В. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ АМУРСКОГО ТИГРА С ПОМОЩЬЮ ДВУХМАТРИЧНОЙ МОДЕЛИ ЛЕСЛИ // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 2.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=24313 (дата обращения: 15.01.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»