Отличие пищевой цепи от пищевой сети. Пищевые сети и цепи: примеры, различия

Трофическая структура биоценозов

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга – сообщества и биоценоз .

Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства.

Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп – пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов.

Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны – от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз (сообщество) – не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Экология сообществ (синэкология)– это также научный подход в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды.

В пределах биоценоза различают фитоценоз – устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз – сообщество микроорганизмов:

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в отрыве от биотопа.

Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза – численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют обилие вида – показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, – это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Пищевая цепь – это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

Рис. 5.1. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу: обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются:

Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:

ДЕТРИТ → ДЕТРИТОФАГ → ХИЩНИК

Характерными детритными пищевыми цепями являются:

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого‑то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 5.2).

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла и часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого - ограниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии в ней.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к растительноядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они служат пищей более крупным хищникам и т.д. По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются в числе. Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников. Относительно простая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов второго порядка:

Трава (продуцент ) -» Кролики (консумент I порядка) ->

-» Лисица (консумент II порядка).

Более длинная и сложная цепь включает консументов пятого порядка:

Сосна -> Тли -> Божьи коровки -> Пауки ->

-» Насекомоядные птицы -> Хищные птицы.

Трава -» Травоядные млекопитающие -> Блохи -> Жгутиконосцы.

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим группам: мелкие животные, преимущественно беспозвоночные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические вещества. В большинстве случаев деятельность обеих групп детрито- фагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганизмов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Детритные цепи отличает от пастбищных цепей также то обстоятельство, что большое число животных-детритофагов образует своего рода сообщество, члены которого связаны друг с другом разнообразными трофическими связями (рис. 10.4).

Рис. 10.4.

В данном случае можно говорить о существовании пищевых сетей детритофагов, отделенных от линейных цепей хищников. Кроме того, многие детритофаги характеризуются широким спектром питания и могут использовать, в зависимости от обстоятельств, наряду с детритом водоросли, мелких животных и т.п.

Рис. 10.5. Важнейшие связи в пищевых сетях: а - американской прерии ; б - экосистемы северных морей для сельди

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего представлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее в некоторых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофиллом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип их образования состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюстрации приведем примеры сравнительно простой (рис. 10.5а) и сложной (рис. 10.55) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, которые получают пищу от растений, занимающих первый трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, растительноядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие растительноядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уровень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.

Виды в биоценозе связаны между собой процессами обмена веществом и энергии, т. е. пищевыми взаимоотношениями. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза (“кто кого и сколько поедает”), можно построить пищевые цепи и сети .

Трофические цепи (от греч. trophe – пища) – пищевые цепи – это последовательный перенос вещества и энергии. Например, пищевая цепь животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) → плотоядные планктоно-фаги (черви, моллюски, ракообразные) → рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белые медведи. Эта пищевая цепь длинная, пищевые цепи наземных экосистем более короткие, так как на суше больше потери энергии. Различают несколько типов наземных пищевых цепей .

1. Пастбищные пищевые цепи (цепи эксплуататоров) начинаются с продуцентов. При переходе с одного трофического уровня на другой происходит увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по массе.

Трава → полёвки → лисица

Трава → насекомые → лягушка → цапля → коршун

Яблоня → щитовка → наездник

Корова → слепень → бактерии → фаги

Детритные цепи. Включают только редуцентов.

Опавшие листья → плесневые грибы → бактерии

Любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так образуются пищевые сети. Например, в пище лугового волка-койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. В последовательности переноса веществ и энергии от одной группы организмов к другой различают трофические уровни . Обычно цепи не превышают 5–7 уровней. Первый трофический уровень составляют продуценты, т. к. питаться солнечной энергией могут только они. На всех остальных уровнях – травоядные (фитофаги), первичные хищники, вторичные хищники и т. д. – идёт расход первоначально накопленной энергии на поддержание обменных процессов.

Пищевые отношения удобно представлять в виде трофических пирамид (численности, биомасс, энергий). Пирамида численности – отображение числа особей на каждом трофическом уровне в единицах (штуках).

Она имеет очень широкое основание и резкое сужение к конечным консументам. Это обычный вид пирамиды для травяных сообществ – луговых и степных биоценозов. Если рассмотреть лесное сообщество, то картина может быть искажена: на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов или на одном трофическом уровне окажутся тля и слон (разные фитофаги). Тогда численность консументов может быть больше численности продуцентов. Чтобы преодолеть возможные искажения используют пирамиду биомасс. Выражается она в единицах тоннажа сухой или сырой массы: кг, т и т. д.

В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы животных. Иначе пирамида биомассы выглядит для водных, особенно морских экосистем. Биомасса животных намного больше биомассы растений. Эта неправильность связана с тем, что пирамиды биомасс не учитывают продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорости образования и выедания биомассы. Главный продуцент морских экосистем – фитопланктон. За год в океане может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона и его суммарная биомасса будет намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды продуктивности, обычно их называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.

Поглощенная солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей углеводов и других органических веществ. Часть веществ окисляется в процессе дыхания растений и освобождает энергию. Эта энергия рассеивается в конечном итоге в виде тепла. Оставшаяся энергия обуславливает прирост биомассы. Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительно постоянна. Таким образом, при переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, часть расходуется на дыхание. В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается примерно в 10 раз. Эта закономерность называется правилом пирамиды энергий Линдемана (1942 г.) или правилом 10 %. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше к ее концу остается доступной энергии, поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.

Если энергия и основная масса органического вещества при переходе на следующую ступень экологической пирамиды уменьшается, то накопление попадающих в организм веществ, не участвующих в нормальном обмене веществ (синтетических ядов), примерно в той же пропорции увеличивается. Это явление называется правилом биологического усиления.

Основные принципы функционирования экологических систем

Постоянный приток солнечной энергии – необходимое условие существования экосистемы.

Круговорот биогенов. Движущими силами круговорота веществ служат потоки энергии солнца и деятельность живого вещества. Благодаря круговороту биогенных элементов создается устойчивая организованность всех экосистем и биосферы в целом, осуществляется их нормальное функционирование.

Снижение биомассы на высших трофических уровнях : уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается уменьшением биомассы и численности особей на каждом трофическом уровне (вспомним пирамиды энергии, численности и биомассы).

Подробно эти принципы мы уже осветили в ходе лекции.

Это совокупность пищевых цепей сообщества, взаимосвязанных между собой общими пищевыми звеньями.

капуста ^ гусеница ^ синица ^ ястреб ^ человек

Например: морковь ^ заяц ^ волк
Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Только продуценты всегда занимают первый трофический уровень. Используя солнечную энергию и биогены, они образуют органическое вещество, которое содержит энергию в виде энер-гии химических связей. Это органическое вещество, или биомасса продуцентов, потребляется организмами второго трофического уровня. Однако не вся биомасса предыдущего уровня съедается организмами последующего уровня, потому
что исчезли бы ресурсы для развития экосистемы. При переходе от одного трофического уровня к другому происходит трансформация вещества и энергии. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи не вся съеденная биомасса идет на образование биомассы организмов данного уровня. Значительная часть ее затрачивается на обеспечение жизнедеятельности организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т.д. Кроме того, не вся съеденная биомасса усваивается. Непереваренная часть ее в виде экскрементов попадает в окружающую среду. Процент усвояемости зависит от состава пищи и биологических особенностей организмов, он составляет от 12 до 75%. Основная часть ассимилированной биомассы расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов и только сравнительно небольшая ее часть идет на построение тела и рост. Другими словами, большая часть вещества и энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется, потому что к последующему потребителю попадает только та их часть, которая включилась в биомассу предыдущего трофического уровня. По подсчетам установлено, что теряется в среднем около 90%, и только 10% вещества и энергии переходит на каждом этапе пищевой цепи. Например:
Продуценты ^ консументы I ^ консументы II ^ кон- сументы III
1000 кДж ^ 100 кДж ^ 10 кДж ^ 1 кДж Эта закономерность была сформулирована как «закон 10%». Он гласит, что при переходе от одного звена к другому в пастбищной пищевой цепи передается лишь 10% вещества и энергии, а остальная часть расходуется предыдущим трофическим уровнем на поддержание жизнедеятельности. Если количество вещества или энергии на каждом трофическом уровне изобразить в виде диаграммы и расположить их друг над другом, то получится экологическая пирамида биомассы или энергии (рис. 13). Такая закономерность получила название «правило экологической пирамиды». Этому правилу подчиняется и численность организмов на трофических уровнях, поэтому можно построить экологическую пирамиду чисел (рис. 13).
Мальчик 1 Телята 4.5 Люцерна 2107

Пирамида энергии

Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому пищевые цепи не могут быть длинными. Обычно они включают 4-5 звеньев, но не более 10-ти. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи образуется отмершее органическое вещество и экскременты - детрит, от которого начинаются детритные цепи, или цепи разложения. В наземных экосистемах процесс разложения детрита включает три этапа:
Этап механического разрушения и частичного превращения в сахариды. Он очень короткий - 3-4 года. Его осуществляют редуценты I порядка - макробиота (черви, личинки насекомых, землероющие млекопитающие и др.). На этом этапе потерь энергии практически не происходит.
Этап разрушения детрита до гуминовых кислот. Он продолжается 10-15 лет и пока слабо изучен. Его осуществляют редуценты II порядка - мезобиота (грибы, простейшие, микро-
организмы крупнее 0,1 мм). Гуминовые кислоты - это перегной, полуразрушенное органическое вещество, поэтому при их образовании происходит разрыв части химических связей и выделяется тепловая энергия, которая рассеивается в космическом пространстве.
3. Этап разрушения гуминовых кислот до неорганического вещества - биогенов. Он протекает очень медленно, особенно в нашей умеренной зоне (сотни и тысячи лет) и еще практически не изучен. Его осуществляют редуценты III порядка - микробиота (микроорганизмы меньше 0,1 мм). При разрушении гуминовых кислот происходит разрыв всех химических связей и выделяется большое количество тепловой энергии, которая теряется в космическом пространстве. Образующиеся в результате этого процесса биогены энергии не содержат, в дальнейшем они поглощаются продуцентами и опять вовлекаются в круговорот вещества.
Как видно из вышесказанного, на уровне редуцентов наблюдается задержка жизни, но так быть не должно. В почве есть запас гуминовых кислот, которые образовались очень давно, поэтому задержки жизни не происходит. В разных экосистемах скорость разрушения гуминовых кислот разная. Если она меньше, чем скорость их образования, то плодородие по-чвы повышается, если же наоборот, то оно снижается. Вот почему в умеренной зоне после разрушения биогеоценоза возможно длительное использование плодородия почвы. В тропиках плодородия почвы достаточно на 2-3 года, а затем она превращается в пустыню. Здесь разрушение гуминовых кислот идет быстро. Этому способствуют высокая температура, влажность и аэрация. В умеренной зоне в почве содержится до 55% углерода, а в тропиках - только до 25%. Вот почему нельзя вырубать тропические леса, чтобы предотвратить опустынивание планеты.
Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, далее разбивается как бы на два основных русла - пастбищное и детритное. В конце каждого из них энергия теряется безвозвратно, потому что растения в процессе фотосинтеза не могут использовать тепловую длинноволновую энергию.
Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций. Это осуществляется за счет ассимиляции солнечной энергии растениями. Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту вещества. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии - постоянного поступления ее в виде солнечного излучения, либо в виде готового органического вещества.

Любой живой организм выбирает условия, наиболее благоприятные для его обитания и обеспечивающие его возможностью полноценно питаться. Лиса выбирает место проживания, где живет много зайцев. Лев селится поближе к стадам антилоп. Рыба-прилипала не только путешествует, прикрепившись к акуле, но и сотрапезничает с ней.

Растения, хотя и лишены возможности сознательно выбрать место обитания, но преимущественно произрастают тоже в наиболее комфортных для себя местах. Серую ольху часто сопровождает крапива, требовательная к азотному питанию. Дело в том, что ольха сожительствует с бактериями, обогащающими почву азотом.

Пищевая сеть - своеобразный симбиоз

Здесь мы сталкиваемся с определенным видом отношений. Речь идет о так называемом симбиозе. Это прямые отношения, при которых оба организма извлекают пользу. Их также называют пищевые сети и цепи. Оба термина имеют похожее значение.

Чем отличаются друг от друга пищевая цепь и пищевая сеть? Отдельные группы организмов (грибы, растения, бактерии, звери) постоянно обмениваются между собой определенными веществами и энергией. Данный процесс называется пищевой цепью. Обмен между группами осуществляется во время поедания одних другими. Процесс взаимодействия между подобными цепями называется пищевой сетью.

Как организмы взаимосвязаны

Известно, что бобовые растения (клевер, мышиный горошек, караганы) сожительствуют с клубненьковыми бактериями, переводящими азот в формы, которые усваиваются растениями. В свою очередь бактерии получают от растений необходимые им органические вещества.

Многие из описанных отношений носят специфический характер. Однако в каждом биоценозе существуют отношения, в которых принимает участие каждая популяция. Это пищевые или трофические (трофос - пища) отношения.

Примеры пищевых сетей и цепей:

Во всех случаях организм, питающийся другими, извлекает одностороннюю пользу. Участвуя в процессе питания, все особи популяции обеспечивают себя необходимой для их жизнедеятельности энергией и разнообразными веществами. Популяция, служащая объектом питания, испытывает отрицательное воздействие со стороны пожирающих ее хищников.

Аутотрофы и гетеротрофы

Вспомним, что по способам питания организмы делятся на две группы.

Аутотрофные (аутос - сам) организмы живут за счет неорганического источника углеводорода. В данную группу входят растения.

Гетеротрофные (гетерос - другой) организмы живут за счет органического источника углеводорода. В эту группу входят грибы, бактерии. Если автотрофы независимы от иных организмов в источнике углерода и энергии, то гетеротрофы в этом отношении полностью зависят от растений.

Конкурентные отношения между группами

Взаимоотношения, приводящие к угнетению одного из партнеров, не обязательно связаны отношениями питания. Многие сорняки выделяют метаболиты, задерживающие рост растений. Одуванчик, пырей ползучий, василек угнетающе действуют на овес, рожь и другие культивируемые злаки.

В каждом биоценозе живут популяции многих видов, и отношения между ними многообразны. Можно сказать, что популяция ограничена в своих возможностях этими отношениями и должна найти присущее только ей место.

Уровень обеспеченности места обитания экологическими ресурсами определяет возможность существования многих ниш. От этого зависит и число видовых популяций, образующих биоценоз. В условиях благоприятного климата степей формируются биоценозы, состоящие из сотен видов, а в тропическом климате леса - из тысячи видов организмов. Пустынные биоценозы в жарком климате насчитывают несколько десятков видов.

Столь же изменчиво и пространственное распределение популяций. Тропические леса многоярусны, и живые организмы заполняют весь объем пространства. В пустынях биоценозы просты по структуре, и популяции малочисленны. Таким образом видно, что совместная жизнь организмов в биоценозах необыкновенно сложна. И все-таки растения и звери, грибы и бактерии объединяются в биоценозы и существуют только в их составе. Каковы же причины этого?

Самой главной из них является потребность живых организмов в питании, в трофической зависимости друг от друга.