Какой тип дробления характерен для птиц. Типы дробления яйца

По мере такого дробления эм-бриональные клетки , называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением . Оно продолжается до формирова-ния мелкоклеточного зародыша.

Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным (рис. 26), поверхностным , радиальным , спиральным и билатеральным .

При полном , или голобластическом , дроблении вся зигота или яй-цеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. Иначе говоря, борозды дробления разде-ляют яйцо на бластомеры полностью. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление может быть рав-номерным и неравномерным . При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробле-ния бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюда-ется удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желт-ком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.

При частичном , или меробластическом , дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты. Например, у птиц и рептилий заро-дыш развивается за счет незначительного количества цитоплазмы, расположенной у анимального (верхнего) полюса. Остальная часть яйца заполнена желтком и не дробится. Образуется цитоплазматиче-ский диск, по которому и проходят борозды дробления.

Поверхностное дробление характерно для насекомых , имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. За-тем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплы-вают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхност-ным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается неразделившийся желток.

В зависимости от расположения бластомеров относительно друг друга выделяют три типа дробления: радиальное , спиральное и билатеральное .

При радиальном дроблении два первых деления являются меридио-нальными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырь-мя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию (рис. 27, а).

Радиальное дробление яиц свойственно та-ким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.

При спиральном дроблении (рис. 27, б) анимальные клетки смеща-ются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яй-ца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A , B , C и D . Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1 a , 1 b , 1 c и 1 d . Следующие микромеры обозначают 2 a , 2 b , 2 c и 2 d и т. д. Установ-лено, что у ряда животных, дробление яиц которых осуществляется по спиральному типу, вся эктодерма происходит от трех квартетов мик-ромеров, отделяющихся от первых четырех бластомеров в ходе после-довательных этапов дробления.

Многим группам беспозвоночных животных, таким, в частности, как немертины, кольчатые черви , моллюски , присуще спиральное дробление. Иногда высказывается мнение, что такой тип дробления является признаком филогенетического родства между ними. С уве-ренностью можно утверждать только то, что распространение спи-рального дробления в нескольких типах говорит лишь о том, что это — консервативный признак. Материал с сайта

Дробление I Дробле́ние

в технике, процесс разрушения кусков твёрдого материала для уменьшения их размера. Куски разрушаются внешними силами, преодолевающими силы сцепления между частицами материала. Д. принципиально не отличается от измельчения (См. Измельчение). Условно считают, что при Д. получают продукты крупнее, а при измельчении мельче 5 мм . Способы Д. (рис. 1 ): раздавливание, раскалывание, истирание и удар. Прочные и абразивные материалы дробят преимущественно раздавливанием, прочные и вязкие - раздавливанием с истиранием, мягкие и хрупкие - раскалыванием и ударом. Работа Д. затрачивается на деформацию куска и на образование новой поверхности мелких кусков. Большая часть затраченной энергии рассеивается в виде тепла, и только небольшая доля преобразуется в свободную поверхностную энергию твёрдого тела. Полная работа Д. равна сумме работ на деформацию и на образование новых поверхностей. Эта обобщённая формула предложена П. А. Ребиндер ом (1944). Для приближённых расчётов принимают, что работа по Д. куска размером Д при данной степени Д. прямо пропорциональна Д 2,5 . Д. характеризуют степенью Д., т. е. отношением размеров наибольших кусков в материале до и после Д. Др. показатель - удельный расход энергии, т. е. количество квт ·ч на 1 т дроблёного материала. Д. комбинируют, как правило, с Грохочение м. Различают Д. в открытом (рис. 2 , а) и замкнутом (рис. 2 , б) цикле. В 1-м случае готовый по крупности продукт отсеивают на грохоте перед дробилкой, а также получают после Д.; во 2-м - материал после дробилки просеивается на грохоте на крупный и мелкий (готовый); крупный материал возвращается для додрабливания в ту же дробилку. Для получения высоких степеней Д. применяют последовательно несколько приёмов (стадий) Д. При обогащении руды дробят в 2, 3 или 4 стадии, удельный расход энергии на Д. от кусков размерами 900-1200 мм до кусков 25 мм - 1,5-3 квт ·ч на 1 т руды.

Д. ручное и огневое было известно за 3000 лет до н. э. Простейшие машины - падающие песты (толчеи), приводимые в движение водяным колесом, применялись уже в средние века и описаны Г. Агриколой. Машинное Д. развивается с начала 19 в. (см. Дробилка).

С 50-х гг. в СССР и др. странах исследуют гидровзрывные, термические, электротермические и др. способы Д., однако на ближайшие десятилетия главными останутся описанные механические способы.

Д. применяют в горной, металлургической, химической, пищевой промышленности, в строительстве и сельском хозяйстве.

Лит.: Левенсон Л. Б., Клюев Г. М., Производство щебня, М., 1959; Андреев С. Е., Зверевич В. В., Перов В. А., Дробление, измельчение и грохочение полезных ископаемых, 2 изд., М., 1966; Труды Европейского совещания по измельчению, пер. с нем., М., 1966; Арш Э. И., Виторт Г. К., Черкасский Ф. Б., Новые методы дробления крепких горных пород, К., 1966; Пономарев И. В., Дробление и грохочение углей, М., 1970.

В. А. Перов.

II Дробле́ние

яйца, его сегментация, ряд последовательных делений яйца, в результате которых оно разделяется на всё более мелкие клетки (Бластомеры). Д. - непременная стадия развития всех многоклеточных животных. Обычно начинается после сближения мужского и женского Пронуклеус ов (см. Оплодотворение) и объединения их хромосом на веретене 1-го деления Д. У некоторых животных происходит Д. неоплодотворённых яиц (см. Партеногенез). Иногда оплодотворённые яйца находятся некоторое время в покое (см. Диапауза) и побуждаются к развитию изменением внешних условий (например, температуры окружающей среды). Вначале, в период синхронных делений, ядра во всех бластомерах делятся с одинаковым и постоянным ритмом, ядерный цикл короткий; у разных групп животных этот период неодинаков по продолжительности, а у млекопитающих отсутствует. Затем, в период асинхронных делений, или бластуляции (См. Бластуляция), ядерный цикл удлиняется, нарушается синхронность в делении разных ядер, на стадии интерфазы в них начинается синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), обнаруживается их морфогенетическая функция. Разделение цитоплазмы (цитотомия) следует за делением ядер (кариотомия), но, как правило, отстаёт от него. Д. не сопровождается ростом, и зародыш сохраняет исходные размеры яйца. По окончании Д. зародыш достигает стадии бластулы (См. Бластула).

На характер Д. влияют количество и распределение желтка в цитоплазме яиц. Содержащие сравнительно мало равномерно распределённого желтка гомолецитальные яйца претерпевают полное равномерное Д. Чаще желток распределён в цитоплазме яйца неравномерно (телолецитальные и центролецитальные яйца). Область, содержащая больше желтка, делится медленнее бедной желтком - полное неравномерное Д., или совсем не делится - частичное Д. Яйца, претерпевающие полное Д., называют голобластическими, частичное Д., - меробластическими. К голобластическим относятся гомолецитальные (например, яйца многих беспозвоночных, ланцетника, млекопитающих) и часть телолецитальных (например, яйца некоторых членистоногих, большинства земноводных), которые претерпевают полное, но неравномерное Д. (мелкие бластомеры называются микромерами, средние - мезомерами, крупные - макромерами). К меробластическим яйцам относятся часть телолецитальных и центролецитальные с большим количеством желтка. В таких телолецитальных яйцах делится только бедная желтком анимальная часть яйца, которая последовательно разделяется на 2, 4 и большее число бластомеров, образующих диск клеток на поверхности недробящегося желтка, - дискоидальное Д. Оно характерно для яиц скорпионов, головоногих моллюсков, акуловых и костистых рыб, птиц, пресмыкающихся и низших млекопитающих. В результате дискоидального Д. образуется дискобластула, полость которой ограничена размерами бластодермы. Частичное Д. характерно и для центролецитальных яиц большинства членистоногих. После оплодотворения ядро начинает делиться. После нескольких синхронных делений ядра с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматическим мостикам в поверхностный слой цитоплазмы, который сначала представляет собой симпласт, затем вокруг каждого ядра обособляется отдельная клетка. В результате образуется зародыш, стенка которого состоит из одного слоя клеток (бластодермы), а центральная часть занята неразделившимся желтком с находящимися в нём клетками (вителлофагами); такой зародыш называется перибластулой, а Д. - поверхностным, или синцитиальным.

На характер Д. влияют и свойства цитоплазмы яйца, определяющие положение веретён деления и, как следствие, положение бластомеров друг относительно друга, поскольку плоскость дробления всегда перпендикулярна оси веретена. По признаку относительного положения бластомеров при полном Д. различают радиальное, спиральное, билатеральное и двусимметричное Д. При радиальном Д., свойственном многим кишечно-полостным, иглокожим, земноводным и др., бластомеры располагаются так, что любая плоскость, которую можно провести через анимально-вегетативную ось яйца, является плоскостью симметрии. Первые 2 борозды проходят обычно меридионально, а 3-я - экваториально; затем происходит чередование меридиональных и экваториальных делений. В результате радиального Д. образуется многоклеточный пузырёк с полостью - целобластула.

При спиральном Д., характерном для большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др., микромеры, отделяющиеся от первых 4 бластомеров (макромеров), располагаются в промежутках между ними. Происходят смещения бластомеров верхнего яруса относительно нижнего вправо - дексиотропное Д., или влево - леотропное Д. При спиральном Д. зародыш на стадии бластулы имеет полость (неравномерная целобластула) или не имеет её (стерробластула). При билатеральном Д. (у круглых червей, асцидий), а также на поздних стадиях спирального Д. деления происходят так, что у зародышей имеется только одна плоскость симметрии. Двусимметричное Д. наблюдается очень редко (гребневики) и характеризуется наличием двух плоскостей симметрии. См. схему строения яиц, типов их дробления и типов бластул. Тот или иной тип Д. обычно присущ большинству представителей того или иного класса животных, но иногда в пределах класса наблюдаются разные типы Д. Так, среди земноводных, большинству которых свойственно полное неравномерное Д., у безногих земноводных имеется дискоидальное Д.; у млекопитающих происходит как дискоидальное (однопроходные), так и полное Д. (все высшие млекопитающие). Последнее по ряду признаков (обособление зародышевого диска и внезародышевой части) приближается к дискоидальному, от которого оно произошло. В результате полного Д. возникает бластоциста; часть её стенки, представленная плотным скоплением клеток, образует зародышевый диск, остальная часть представляет собой Трофобласт .

В процессе Д. я́дра делятся равномерно (ядра всех бластомеров несут полный объём генетической информации и равноценны как друг другу, так и ядру зиготы), а цитоплазма делится неравномерно. Различия в свойствах цитоплазмы первых бластомеров у разных животных выражены в неодинаковой степени и зависят от уровня дифференцировки её в оогенезе (см. Сегрегация ооплазматическая). У одних животных при искусственном разделении двух первых бластомеров из каждого образуется целый зародыш, у других - только его часть, т.к. в яйцах разных животных к началу Д. цитоплазма достигает разной степени дифференцировки (См. Дифференцировка) (наиболее ранняя дифференцировка характерна для яиц со спиральным, билатеральным и поверхностным Д.). На этом основании иногда различают регуляционные и мозаичные яйца.

В процессе Д. равноценные по генотипу ядра приходят во взаимодействие с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой, что является условием дифференциальной реализации в них генетической информации (см. Зародышевое развитие).

Лит.: Иванов П. П., Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Токин Б. П., Общая эмбриология, , М., 1970.

Т. А. Детлаф.

Схема строения яиц, типы их дробления и типы бластул: А - целобластула (1 - равномерная, 2 - неравномерная: а - бластоцель); Б - стерробластула; В - дискобластула (а - бластоцель, б - желток); Г - перибластула.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Антонимы :

Смотреть что такое "Дробление" в других словарях:

См. разделение... Словарь русских синонимов и сходных по смыслу выражений. под. ред. Н. Абрамова, М.: Русские словари, 1999. дробление разбиение, разделение, раздел, деление, членение, расчленение; размежевание, литотрипсия, толочение,… … Словарь синонимов

- (a. breaking, crushing; н. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; ф. broyage, concassage; и. molienda) процесс разрушения кусков руды, угля и другого твёрдого материала с целью получения требуемой крупности (более 5 мм), гранулометрич.… … Геологическая энциклопедия

Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд… … Википедия

ДРОБЛЕНИЕ, дробления, мн. нет, ср. (книжн.). 1. Действие по гл. дробить и дробиться. Дробление камня. Дробление темы. 2. Процесс деления оплодотворенного яйца на отдельные клетки (биол.). Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Дробление - (помол, измельчение) – (керам.) уменьшение размеров материалов в зависимости от их твердости. [ГОСТ Р 54868 2011] Дробление огнеупорного сырья [неформованного огнеупора] – измельчение кусков огнеупорного сырья [неформованного… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

В технике процесс разрушения кусков твердого материала на более мелкие. В зависимости от крупности исходного материала различают: крупное (от 1000 до 100 мм), среднее (от 100 до 40 мм), мелкое (30 5 мм) дробление … Большой Энциклопедический словарь

Яйца, ряд последовательных митотич. делений оплодотворённого яйца, в результате к рых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки бластомеры. Д. непременный период онтогенеза всех многоклеточных животных. Обычно… … Биологический энциклопедический словарь

ДРОБЛЕНИЕ, в эмбриологии последовательный ряд ДЕЛЕНИЙ КЛЕТКИ, который превращает оплодотворенную яйцеклетку (яйцо) в первичный зародыш, или БЛАСТУЛУ. Яйцо делится на бластомеры (меньшие клетки), в каждой из которых содержится ДИПЛОИДНЫЙ набор… … Научно-технический энциклопедический словарь

Уменьшение пропорций дохода на каждую акцию. Терминологический словарь банковских и финансовых терминов. 2011 … Финансовый словарь

ДРОБЛЕНИЕ - (син. сегментация), эмбриологический термин, обозначающий ряд последовательных делений оплодотворенной яйцевой клетки, в результате к рых яйцо образует зародыш в виде кучки клеток (мо рула). Клетки, возникающие в процессе Д., носят название шаров … Большая медицинская энциклопедия

дробление - Разрушение твердого кускового материала на мелкие куски [ГОСТ 14916 82] Тематики дробилки EN crushing DE Zerkleinerung FR concassage … Справочник технического переводчика

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

Полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

Неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

По скорости формирования бластомеров:

синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бласто­меров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления . Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

Радиальное;

Спиральное;

Билатерально-симметричное;

Неправильное (анархическое).

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.

Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.

Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.

Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

рис. 27. Анархическое дробление (по Токину, 1987)

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т - образная фигура из четырех бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

Поверхностное;

Дискоидальное.

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются

(речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28).

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой . Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.

И другого твёрдого материала с целью получения требуемой крупности (более 5 мм), гранулометрического состава или степени раскрытия .

Дробление основано на действии внешних сил — сжатии, растяжении, изгибе или сдвиге, которые проявляются в максималльной степени в ослабленных сечениях куска, вызванных дефектами его структуры (размером и формой), и . Для процессов дробления наиболее важные характеристики — (крепость) и дробимость кусков. Для энергетической оценки дробления выдвинуто и используется в расчётах несколько гипотез: о пропорциональности элементарной работы дробления приращению площади поверхности куска или квадрату его диаметра ( , 1867); о пропорциональности элементарной работы деформации куска изменению его первоначального объёма или куба его диаметра (В. Л. Кирпичёв, 1874; А. Кик, 1885); о пропорциональности элементарной работы, затрачиваемой на дробление куска, изменению его первоначального объёма и приращению площади поверхности куска ( , 1944); о связи напряжения на концах трещин куска и критической длиной трещины (А. Гриффитс, 1920); о пропорциональности элементарной работы дробления среднегеометрического приращению объёма и площади поверхности (Ф. Бонд, 1950).

Предпочтительные области применения гипотез: при крупном дроблении (приращение поверхности мало) работу дробления определяют по гипотезе Кирпичёва; при мелком дроблении ( , ) — по гипотезе Риттингера. Закон Бонда достаточно точно применим при среднем дроблении. Теория дробления позволяет количественно описывать процессы дробления в машинах различных типов и их параметры — работу дробления, мощность двигателя, производительность, наибольшие усилия дробления и т.п.

Дробление может быть осуществлено следующими методами: раздавливания (рис. 1, а), наступающего вследствие превышения напряжений деформации предела прочности материала на сжатие; раскалывания (рис. 1, б) — из-за расклинивания (растяжения) и последующего разрыва куска; излома (рис. 1, в) — из-за изгиба; срезывания (рис. 1, г) — из-за сдвига; истирания, проявляющегося в малой степени (рис. 1, д) — из-за сдвига и последующего срезывания; удара (рис. 1, е) — из-за действия напряжений сжатия, растяжения, изгиба и сдвига. Раздавливание применяется, как правило, при крупном и среднем дроблении твёрдых горных и , раскалывание или удар — преимущественно для хрупких и вязких пород (углей, руд и т.п.). Предел прочности кусков на растяжение в десятки раз меньше, однако по конструктивным соображениям в современной практике дробления основным разрушающим воздействием является раздавливание.

По виду реализации методов дробления его делят на механическое (наиболее распространённое), пневматическое, или взрывное, электрогидравлическое, электроимпульсное, электротермическое, аэродинамическое, по способу воздействия на материал — на статическое и динамическое. Статические способы механического дробления — раздавливание, раскалывание, излом — проводят в , и . Динамические способы дробления — , истирание (), раскалывание, раздавливание (стержневые дробилки-). По крупности конечного продукта выделяют крупное (100-350 мм), среднее (40-100 мм), мелкое дробление (5-40 мм), по технологическому назначению — подготовительное (для подготовки материала к обогащению или др. видам переработки), окончательное (когда продукты дробления являются товарными, например, при выпуске сортовых углей), избирательное (при котором один из компонентов материала, отличающийся меньшей прочностью, под действием одинаковой внешней силы разрушается интенсивнее другого, более прочного).

Процесс дробления обычно соединяют с предварительным грохочением, когда весь исходный материал сначала поступает на , а в дробилку направляются лишь крупные куски, подрешётный продукт грохота уходит далее, минуя дробилку. Существуют открытый и замкнутый циклы дробления. (рис. 2).

При открытом цикле дробления продукт проходит через дробилку только один раз, при замкнутом — продукт из дробилки поступает на грохот, недостаточно раздробленные куски вновь направляются в дробилку на додрабливание, а мелкие — на последующую обработку. При замкнутом цикле дробления улучшается качество продукта ( однороден), снижается расход энергии и износ частей дробилки. В зависимости от требуемой крупности готового продукта для получения высокой степени дробления применяют последовательно несколько стадий дробления: при дроблении руд , как правило, 2, 3 или 4, руд и угля 2 или 3 стадии.

Развитие теории дробления связывается с уточнением закономерностей и конструктивной разработкой износоустойчивых машин и аппаратов с минимальными удельными энергозатратами дробления.

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:

I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;

1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

Рис. 7.2. Продолжение

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно, синхронно. Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.